[被破坏的守护者塔]

令人震惊的是，率领哈坎舰队的竟是来自地球、
曾与诺克斯一同结束大战争的英雄—塔洛斯。
诺克斯曾多次警告守护者们，
塔洛斯总有一天一定会引发新的大战争。
这次他所觊觎的目标，是凝聚了强大以太力量，
也是诺克斯的力量根源的「以太种子」。
在塔洛斯与哈坎军团的袭击下，
守护者塔被彻底摧毁，诺克斯也与归来的塔洛斯正面交锋。
尽管诺克斯试图阻止他暴走，但塔洛斯却无视劝告，率先发动攻击。
即便是最强的守护者诺克斯，也无法抵挡塔洛斯的强大力量。
最终，诺克斯战败，就连以太种子也被夺走。

[伊丹平原]

伊丹平原正遭受哈坎贝拉托尔军团的猛烈攻击。
玩家将与原核级守护者杜克及雷伊并肩作战，
合力击退来袭的贝拉托尔军团，并寻找失联的雅莉亚。
所幸，雅莉亚平安无事，就在众人准备返回守护者塔之际，
神殿内的石像突然绽放光芒，安置于石像中的以太种子随之苏醒，并融入玩家体内。
以太种子宣告玩家已被选为「阿瑞斯的守护者」，
据传闻，「守护者」正是当人类面临危机时，将以「阿瑞斯」之力拯救世界之人。

[埃利亚平原]

诺克斯原本计划抢在塔洛斯之前寻回以太种子，并率先夺回月球轨道圈。
然而，一道突如其来的支援请求打乱了所有部署，迫使他全面调整行动方针。
金星上的涅瑞伊德族是一群以高超的以太魔法与魔法工学闻名的种族，且曾是守护者的强大盟友。
但近期艾琳女王突然失去了以太之力，使她在对抗来自地球的哈坎残党时陷入苦战。
守护者与雷伊因此被紧急派往金星，但抵达后，却与先行一步到达的雷伊失去了联系。
随着艾琳女王失去力量，以及负责指挥王国军的王子迈欧斯欠缺指挥能力，
扫荡哈坎残党的任务，最终交由埃丝佩菈与守护者主导。
在扫荡的过程中，一个令涅瑞伊德族长期苦战的幕后黑手终于现身。

[卢纳山脉]

幕后黑手竟是迈欧斯王子，他为了夺取王位，
与哈坎暗中勾结，企图将以太种子献给塔洛斯来换取权力。
为了夺得种子，他前往圣域深处的古代神殿，守护者则紧随其后。
神殿内充满混沌之力，变得极为凶残的古代女王佩涅忒拉现身，并处决了迈欧斯。
守护者与佩涅忒拉交锋，并在战斗中证明了自己有资格获得以太种子。
随后，艾琳女王向守护者讲述了古代涅瑞伊德的历史与悲剧。
故事的起点是古代公主梅迪亚，为了守护涅墨西斯，而被其力量所支配，最终引发毁灭性的战争。
最终，涅瑞伊德王国在那场战争中战败，而佩涅忒拉则为了保护族人及以太种子，自愿将自己封印。

[贾里斯遗迹区]

然而，塔洛斯的现身是莱加图斯军团长阿基杜斯提前设下的陷阱，
所幸守护者一行人成功化解了危机。
在守护者活跃的行动下，莱加图斯军团遭受重创，就连阿基杜斯也败给了守护者。
为了追踪梅迪亚人手中疑似持有的以太种子，守护者们踏上了前往奥库鲁斯群岛的旅程。

[奥库鲁斯群岛]

梅迪亚人在过去与哈坎的战役中惨败，并失去了领袖。
为了召唤封印于审判之塔中的埃特菈大祭司，
他们筹划着一场将罗根族献祭于「黑暗次元」的仪式。
在这个过程中，长期受梅迪亚人压迫的罗根与维肯掀起了解放奴隶的叛变，
可惜因为领袖昆塔失踪，起义最终瓦解。
守护者深入「深渊」，成功救出被囚禁的昆塔，并替他找回遗失的武器。
最终，虽然埃特菈成功脱离封印，却被守护者击败，并被夺走她所持有的以太种子。

[加拉泰亚冰川]

根据诺克斯的说法，海王星是古代银河文明时期，泰坦文明的发源地，
而他们带来的「以太种子」，正是新世纪力量的起源。
守护者在协助海王星防卫军的过程中，
发现伊莫西恩正在大规模收集泰坦灵魂石，
并将其作为机体构造与动力核心的原料使用。
他们甚至透过污染俘虏的灵魂，制造出混沌能量，
并将其注入泰坦的能量核心中，进行着骇人听闻的实验。
守护者与调查团原型机阿尔克尔联手，追踪灵魂石的流向，
逐步揭露操纵伊莫西恩的德雷克之阴谋。
德雷克妄图利用混沌能量，支配最强大的泰坦「阿佩坎」，
然而他的野心最终被守护者挫败，以太种子也落入守护者之手。
就在阿佩坎似乎对守护者产生某种反应时，
诺克斯向众人讲述了大战争时期「超越者」英雄们与「伊娃」的故事。
当时，海王星在友军的背叛下惨遭轰炸，伊娃与泰坦们失去了核心，进入长久沉眠。
而阿佩坎则守护着以太种子，静静等待真正的继承者出现。

[莫尔兰特]

守护者依诺克斯之命被派遣至火星的莫尔兰特地区，
但抵达当地后，与萝希娜的通讯却突然中断。
为了寻找萝希娜与灰烬山地区的幸存友军，杜克主动联系守护者，请求共同行动。
守护者在崩坏的司令基地中遇见兰蒂少校，
协力救出残存的防卫军兵力，并将他们撤离至灰烬山。
随后，杜克率领兵力对灰烬山发动突袭，
而守护者则潜入百夫长防空要塞，解救被囚禁的萝希娜。
击败邦杜斯后，守护者成功救出萝希娜，并一同逃出要塞。
萝希娜将在要塞中取得的情报回报给诺克斯，
揭露出哈坎指挥官卡西亚斯正接近灰烬山，并企图夺取以太种子。